近日，南京农业大学禁漫天堂 渠慎春教授团队在Plant Physiology在线发表题为“DkMYB117, a novel MYB transcription factor, regulates gibberellin catabolism to control plant height in persimmon interstock systems”的研究论文，阐明以DkMYB117为核心的赤霉素代谢调控通路，提出DkGAI2 mRNA可作为长距离移动信号跨越嫁接口诱导接穗矮化，揭示了南通小方柿中间砧致矮的分子机制。

矮化密植是现代果树栽培实现轻简化、高产高效的核心技术。柿树作为我国特有的特色经济果树，长期缺乏可规模化应用的矮化砧木资源。我国特有的柿地方品种‘南通小方柿’作为中间砧能够稳定诱导接穗矮化并提早结果，是极具应用潜力的矮化资源，但其中间砧调控接穗生长的生理与分子机制长期未被解析。

该研究以“阳丰/南通小方柿/君迁子”嫁接体系为研究材料，通过表型及激素定量分析发现，‘南通小方柿’中间砧明显降低甜柿接穗新梢生长速率、株高以及木质部发育相关指标，且矮化接穗中活性赤霉素GA1、GA4含量显著降低，降解产物GA8、GA34大量积累，表明赤霉素代谢异常是接穗矮化的重要因素。

研究鉴定到一个在矮化接穗中显著下调表达的核定位R2R3-MYB转录因子DkMYB117。在烟草中异源过表达DkMYB117可显著增加株高、节间长度并促进木质部发育，外源赤霉素合成抑制剂多效唑处理可完全消除转基因植株的高秆表型；沉默‘南通小方柿’DkMYB117导致植株明显矮化，可通过外源施加GA3恢复，证实DkMYB117介导活性赤霉素稳态正向调控柿的株高。

转录自激活实验表明，DkMYB117是转录抑制子；结合酵母单杂交、ChIP-qPCR、EMSA及双荧光素酶实验证实，DkMYB117可特异性结合赤霉素降解酶基因DkGA2ox2启动子上的MBSII元件并直接抑制其转录活性；在君迁子中过表达DkGA2ox2导致植株矮化并抑制木质部发育。明确DkMYB117通过抑制DkGA2ox2转录维持柿的活性赤霉素水平，发挥矮化调控作用。

研究进一步采用酵母双杂交手段，筛选到DkMYB117的互作蛋白，DELLA家族成员DkGAI2。BiFC、LCI及Pull-down实验证实它们存在直接物理相互作用；与DkGAI2互作削弱了DkMYB117对DkGA2ox2启动子的结合能力，解除下游基因的转录抑制，促进DkGA2ox2表达，从而降低植株活性赤霉素含量。利用CAPS分子标记技术证实，‘南通小方柿’中间砧产生的DkGAI2mRNA可作为信号分子跨越嫁接口传递至‘阳丰’甜柿接穗并翻译为功能蛋白，而DkMYB117与DkGA2ox2 mRNA均不具备长距离运输能力；烟草嫁接实验表明，砧木中异源过表达的DkGAI2可通过mRNA长距离运输，诱导野生型接穗内源GA2ox上调表达，降低活性赤霉素水平，引起接穗矮化。

基于上述结果，研究团队提出了‘南通小方柿’中间砧致矮的调控模型：中间砧中的DkGAI2 mRNA作为长距离信号向上运输至接穗，翻译为DkGAI2蛋白，与接穗DkMYB117互作，解除其对DkGA2ox2的转录抑制促进DkGA2ox2表达，从而降解活性赤霉素，抑制接穗木质部发育，最终导致接穗矮化。本研究鉴定了柿株高调控的核心转录因子DkMYB117，解析其调控赤霉素代谢的分子通路；同时揭示了DELLA蛋白通过蛋白互作直接调控赤霉素代谢酶基因表达的非经典调控模式，拓展了DELLA家族成员的功能认知。此外，柿砧穗互作中长距离mRNA信号DkGAI2的发现，为柿及其他果树矮化砧木的高效筛选、信号砧木设计与矮化分子育种提供了重要的理论依据和基因资源。

南京农业大学禁漫天堂 已毕业博士生叶夏林为论文第一作者，渠慎春教授和青年教师余心怡为论文共同通讯作者；课题组已毕业硕士生喻江涛，博士研究生吴旭婷、林欣欣，以及多位师生共同参与了该研究。该研究得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金、江苏省自主创新资金等项目的资助。

全文链接：//doi.org/10.1093/plphys/kiag601

（来源：南京农业大学）